甜甜圈生活

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Z編就服侍一隻橘子貓國王，而且還真沒遇過女生橘子貓。為什麼橘子貓都是男生？要回答這問題，就得來了解一下貓咪的毛色遺傳。

▲ 哇喲 ♂	▲ 萊恩 ♂
▲ 奇奇 ♂	▲ 流川楓 ♂

說橘子貓「都是」男生也太絕對，如果只考慮對偶基因和性聯遺傳，是有3分之1的機會出現女生橘子貓。要是你對中學生物課本上的「色盲」遺傳還有印象，那麼應該直覺會聯想到「性聯遺傳」。沒錯，貓咪毛色的遺傳的確是性聯遺傳－決定毛色的對偶基因坐落在性染色體上，也就會出現公母性狀比例不等的現象。

貓咪毛色由Orange基因（對偶基因O/o）決定。Orange對偶基因顯性「O」會表現紅褐色的嗜鉻黑色素phaeomelanin，隱性「o」則表現黑色的真黑色素eumelanin。特別的是，這組對偶基因互為「共顯性」（codominance），也就是說如果一支貓為異形合子（heterozygous）Oo時，會同時表現紅色與黑色。但是因為Orange基因位在X性染色體長臂（q arm）上，公貓的性染色體是XY，而Y染色體上不帶有毛色基因，因此只會根據X染色體上基因表現毛色；也就是說公貓要嘛就是X^oY^-的黑色，或者X^OY^-的「紅色」－也就是橘子貓啦！。

這也解釋了為什麼有多種毛色的三花貓或者玳瑁貓只可能是母貓，因為母貓的性染色體是XX，如果一個X染色體上的Orange基因為顯性，另一個是隱性，就會同時顯色（共顯性）。只有顯性同型合子，當兩個X染色體上都是「O」，才會出現母的橘子貓。

此外，因為公貓的Y染色體一定來自他爸，所以決定公貓毛色的X染色體就是由母貓的遺傳決定的，也就是說橘子貓的母親除了是橘貓之外，也可能是三花貓或玳瑁貓。

那麼橘子貓有多少比例是母貓呢？我們可以根據孟德爾定律，排出理想上橘子貓的公母比例，三隻橘貓裡面只有一隻是母貓！

到底是三花還是玳瑁？

上一段提到，看起差很多的三花貓和玳瑁貓其實Orange基因一樣，那麼是什麼基因決定她成為三花貓或者玳瑁貓呢？

在體染色體上，還有一組對偶基因white spotting (S) 。當異型合子O/o母貓的表現white spotting 顯性，她就會成為大色塊的三花貓；假如white spotting 基因為隱性，就會成為均勻混色的玳瑁貓。

這可能是因為顯性white spotting 使得皮膚的黑色素母細胞（melanoblasts）數量減少，色塊能夠擴張的關係，也就出現了三花貓的樣式。三花貓的白色區域則可能是缺乏成熟的黑色素細胞（melanocyte）所致。

▲ 三花貓（曾任台灣數位文化協會辦公室主任的鄭喵喵）

▲ 玳瑁貓（菲比）

那麼白貓呢？

貓咪白毛的是由另一組「白毛」對偶基因W所決定。當W/w基因為顯性時－也就是說當合子基因型為WW或Ww－就會減少黑色素細胞的數量，導致白毛出現。

不過事情沒這麼單純，「白毛」基因對剛剛提到位在X染色體上的毛色基因來說有「上位效應」（epistasis）。換句話說，無論橘貓（公：母：XrXr）、黑貓（公：母：XbXb）或花貓（母：XrXb），只要白毛基因為顯性，就會表現白毛！反過來說，只有當白毛基因為隱性的同型合子（ww），才會表現出X染色體上的基因組合。

在W基因之外，還有組「C」對偶基因調控著酪胺酸酶（Tyrosinase）表現，而酪胺酸酶在合成黑色素的步驟中扮演要角。當C為隱性（也就是cc合子），就會表現「白化」（Albinism）。

體色灰白、有藍色眼珠的暹邏貓、緬甸貓、東奇尼貓、或者混種的雪鞋貓（Snowshoe cat）就是白化的貓咪。（這隻是Z編老家的NaNa）

有些W顯性或者c隱性的貓咪，眼睛（一眼或雙眼）的虹膜會因為減少和失去黑色素而呈現藍色。這可以解釋為什麼一些白貓又不是FF10的尤娜（YUNA），兩眼虹膜的顏色卻不同。

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講到這裡，或許有些朋友會好奇：那麼毛色跟個性有關嗎？為什麼常聽到橘子貓個性好？

過去就有一篇發表在《Anthrozoos》的研究發現，貓的「個性」和毛色沒有顯著的相關（請參考〈不以貌取人也別「以毛取貓」〉）。不管黑貓白貓橘貓，能撒嬌呼嚕就是好貓！

參考資料：

• Cat coat genetics — wikipedia
• Schmidt-Küntzel, A., Nelson, G., David, V. A., Schäffer, A. A., Eizirik, E., Roelke, M. E., … & Menotti-Raymond, M. (2009). A domestic cat X chromosome linkage map and the sex-linked orange locus: mapping of orange, multiple origins and epistasis over nonagouti.Genetics, 181(4), 1415-1425.
• Grahn, R. A., Lemesch, B. M., Millon, L. V., Matise, T., Rogers, Q. R., Morris, J. G., … & Lyons, L. A. (2005). Localizing the X‐linked orange colour phenotype using feline resource families. Animal genetics, 36(1), 67-70.